細菌具有典型的原核細胞結構(圖1-2)和功能,其中細胞壁、細胞膜、細胞質和核質是所有細菌細胞都具有的,為細菌的基本結構;莢膜、鞭毛和菌毛、芽胞僅某些細菌具有,為其特殊結構。
細菌的基本結構
(一)細胞壁
細胞壁(coll wall)位于細菌細胞的最外層,包繞在細胞膜的周圍,是一種膜狀結構,組成較復雜,隨不同細菌而異。用革蘭氏染色法(Gram staining)可將細菌分為兩大類,即革蘭氏陽性(G+)菌和革蘭氏陰性(G)菌。兩類細菌細胞壁的共有組分為肽聚糖,分別擁有各自的特殊組分。
(二)細胞膜
細胞膜(cell membrane)或稱胞質膜(cytoplasmic membrane),位于細胞壁內側,緊包著細胞質。厚約7.5nm,柔韌致密,富有彈性,占細胞干重的10%~30%。細菌細胞膜的結構和組成與真核細胞的細胞膜基本相同,由磷脂和多種蛋白質組成,但不含膽固醇。
細胞膜的主要功能包括:
1.物質轉運 細菌細胞膜形成疏水性屏障,允許水和某些小分子物質被動性擴散、特異性營養物質的選擇性進入和廢物的排出,以及透性酶參與營養物質的主動攝取過程。
2.電子傳遞和氧化磷酸化 因細菌無線粒體結構,參與細胞氧化呼吸的細胞色素、組成呼吸鏈的其他酶類及三羧酸循環的一些酶蛋白存在于細胞膜表面。因此,細菌細胞膜類似于真核細胞的線粒體,在細胞呼吸和能量代謝中發揮重要作用。
3.生物合成 細胞膜含有的多種酶類參與細胞結構(如肽聚糖、磷脂、鞭毛和莢膜等)的合成。其中與肽聚糖合成有關的酶類(轉肽酶或轉糖基酶),是青霉素作用的主要靶位,稱為青霉素結合蛋白(penicillin-binding protein,PBP),PBP 分子結構改變與細菌的耐藥性形成有關。
4.分泌水解酶和致病性蛋白細菌的分泌系統是一種貫穿細菌胞膜的特殊結構,由不同的膜鑲嵌蛋白構成。其分泌的物質主要為蛋白質(如蛋白酶、溶血素、毒素等)和DNA,可分布于細菌表面,或釋放到細菌的外環境中,也可注入宿主細胞內,參與細菌的各種重要生命活動和致病作用。如通過分泌系統,細菌可將某些胞外酶分泌至胞外,消化營養物質,便于自身吸收利用;有些細菌蛋白可分泌到細胞膜外,參與菌毛和鞭毛的生物合成;分泌到細胞外的細菌毒素及毒性酶類,則參與細菌的致病過程。根據細菌分泌系統的結構和功能不同,目前確認的有I-IX型分泌系統。
A.常規細菌菌落;B.荷包蛋樣L-型菌落;C.顆粒性L型菌落;D.絲狀型L-型菌落(x40)。
(三)細胞質
細胞膜包裹的溶膠狀物質為細胞質(oytoplasm)或稱原生質(protoplasm),由水、蛋白質、脂類、核酸及少量糖和無機鹽組成,其中含有許多重要結構。
1.核糖體(ribosome)
核糖體是細菌合成蛋白質的場所,游離存在于細胞質中,每個細菌體內可達數萬個。細菌的核糖體與真核生物核糖體不同,細菌核糖體沉降系數為70S,由50S和30S兩個亞基組成。50S亞基含有23S和5S核糖體 RNA(rRNA),而30S亞基則含有16S rRNA。這些 RNA分子與蛋白質復合形成核糖體。有些抗生素能選擇性地抑制細菌的蛋白質合成,如鏈霉素能與細菌核糖體的30S亞基結合,紅霉素與核糖體的50S 亞基結合,均可干擾其蛋白質合成,抑制細菌生長或蛋白質的合成,對人體細胞蛋白質的合成不產生影響。
2.質粒(plasmid)
質粒是細菌染色體外的遺傳物質,多數是閉合環狀雙鏈DNA,少數是線性DNA。質粒通常游離于細胞質內, 也可整合在宿主菌的染色體DNA上。細菌可從外界獲得質粒,所攜帶的質粒也可以丟失。質粒不是細菌生長所必需,失去質粒的細菌仍能正常存活。質粒除決定該菌自身的某種性狀外,還可通過接合等方式將相關性狀傳遞給另一細菌,例如細菌獲得R質粒,可形成耐藥性;獲得F質粒,可產生性菌毛。
3.胞質顆粒
胞質顆粒又稱為內含物,多為細菌細胞貯存營養的形式,包括糖原、淀粉、脂質、磷酸鹽等。胞質顆粒不是細菌的恒定結構,不同種細菌有不同的胞質顆粒,同一種細菌在不同環境或生長期亦可形成不同的胞質顆粒。當營養充足時,胞質顆粒較多;營養和能源短缺時,顆粒減少甚至消失。胞質顆粒中有一種主要成分是RNA和多偏磷酸鹽的顆粒,其嗜堿性強,用亞甲藍染色時著色較深呈紫色,稱為異染顆粒(metachromatic granule)或異染質(volutin)異染顆粒常見于棒狀桿菌,位于菌體兩端,有助于鑒定。
(四)核質
細菌是原核細胞,不具成形的核。細菌固有的遺傳物質稱為核質(nuclear material)或擬(nucleoid),集中于細胞質的某一區域,多在菌體中央,無核膜、核仁和有絲分裂器;因其功能與真核胞的染色體相似,亦稱之為細菌的染色體(bacterial chromosome)。大多數細菌的核質由單一的閉合環狀雙鏈DNA分子反復回旋卷曲盤繞,形成一松散網狀結構,相當于一條染色體,附著在細胞膜上。
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